Cпособность человека к прямохождению. Особенности прямохождения Временна́я структура ходьбы

Российский археолог, д. и. н., ведущий научный сотрудник Отдела археологии палеолита Института истории материальной культуры РАН (ИИМК РАН, Санкт-Петербург).

«Вначале была нога».

М. Харрис. «Наш род».

При всем разнообразии гипотез, объясняющих появление людей, во главу угла почти неизменно ставятся два события, которые, как считается, имели ключевое значение для начала процесса гоминизации. Эти события - переход части высших обезьян (гоминоидов) от преимущественно древесного образа жизни в лесах к преимущественно наземному существованию в открытых или мозаичных ландшафтах, и освоение ими прямохождения. Считается, что первое, поставив предков гоминид перед необходимостью приспособления к новой, непривычной среде, подталкивало их к поиску новых экологических ниш и стимулировало развитие орудийной деятельности, социальности и т.п., а второе, имевшее результатом освобождение передних конечностей от опорно-двигательной функции, являлось необходимой предпосылкой такого развития. Если бы удалось объяснить, что именно привело к смене среды обитания, что обусловило изменение способа передвижения, и, главное, почему эти два события сделали недостаточной адаптацию обычным биологическим путем, подтолкнув к реализации культурного (то есть, прежде всего, интеллектуального) потенциала, то главную проблему антропогенеза можно было бы считать в общих чертах решенной. Между тем, более или менее ясен ответ лишь на первый из перечисленных вопросов (подробней об этом говорится дальше), тогда как относительно причин и следствий перехода к прямохождению разброс во мнениях очень велик, и степень ясности здесь обратно пропорциональна все растущему числу гипотез. Несмотря на то, что лишь очень немногие темы, связанные с изучением антропогенеза, вызывали столько дискуссий, сколько их вызывает происхождение двуногости, это событие остается загадкой, являясь поистине «проклятым вопросом» палеоантропологии. В теоретических построениях, постулирующих те или иные последовательности взаимообусловленных событий в эволюции человека, этот пункт является тем самым «слабым звеном», из-за непрочности которого рассыпается вся цепочка. Поскольку же обойтись без этого звена невозможно, то необходима его «реставрация».

Большинство авторов, затрагивающих вопрос о происхождении двуногости у гоминид, уверены, что это свойство с самого начала давало какие-то преимущества его обладателям, в противном случае оно бы просто не возникло. Точка зрения, бесспорно, абсолютно логичная, но в чем же, по мнению тех, кто ее разделяет, состояли эти преимущества? Ответов на этот вопрос предложено очень много, но ни один из них, как мы увидим, нельзя признать убедительным.

Согласно широко распространенной гипотезе, переход предков человека к прямохождению, или, как часто выражаются антропологи, к ортоградной локомоции, объяснялся необходимостью приспособления к открытым ландшафтам, т.е. к жизни в саванне, в степи, в местах, лишенных или почти лишенных древесной растительности. Еще в позапрошлом веке эту идею высказывали французский натуралист Жан Батист Ламарк, первым создавший целостное учение об эволюции органического мира, и английский естествоиспытатель Альфред Уоллес, одновременно с Дарвином разрабатывавший теорию естественного отбора. Однако один факт, о котором не могли знать Ламарк и Уоллес, но должны знать их современные последователи, делает эту гипотезу крайне сомнительной. Дело в том, что, как выяснилось в результате многочисленных исследований, проводившихся на рубеже прошлого и нынешнего тысячелетий, ранние гоминиды в основном жили еще не в саванне, а в районах, где сохранялись, а то и господствовали влажные тропические леса. Судя по химическому составу древних почв, ископаемой пыльце растений и видовому составу животных, чьи кости сопровождают скелетные останки древнейших предков человека, и австралопитеки, и ардипитек и, тем более, их предшественники обитали, преимущественно в джунглях. Следовательно, переход к двуногости не был и не мог быть связан с приспособлением к открытым ландшафтам. Кроме того, совершенно непонятно, а почему, собственно, живя в саванне, нужно ходить на двух ногах? Ведь современные обезьяны, обитающие в безлесных районах (павианы, некоторые популяции макак), остаются четвероногими и ничуть, кажется, от этого не страдают. Оба этих возражения, кстати, в полной мере относятся и к некогда популярной идее, что гоминиды выпрямились, якобы, вследствие необходимости дальше видеть и лучше ориентироваться в саванне, где хороший обзор требовался для поисков пищи и для своевременного обнаружения опасности.

Еще одно объяснение становления прямохождения, даже более распространенное, чем предыдущее (впрочем, оно вполне может и сочетаться с ним), заключается в предположении, что двуногость потребовалась для освобождения рук, которое, в свою очередь, было необходимо для изготовления орудий, да и вообще давало человеку множество важных преимуществ перед другими животными (рис. 5.1). Эта мысль нередко высказывалась уже в позапрошлом веке. Она нашла классическое выражение в работах Дарвина и Энгельса и была принята многими позднейшими авторами. «Человек, - писал Дарвин, - не мог бы достичь своего нынешнего господствующего положения в мире, не используя рук, которые столь восхитительным образом приспособлены служить для исполнения его Воли. … Но пока руки регулярно использовались при передвижении, они вряд ли могли бы стать достаточно совершенными для изготовления оружия, или прицельного метания камней и копий. …Уже по одним этим причинам человеку было бы выгодно стать двуногим…». На первый взгляд, оспорить приведенные аргументы невозможно: какой же, в самом деле, мог быть человек без рук, и какие же могут быть руки у существа, передвигающегося на четвереньках? Однако, здесь, как и в предшествующем случае, стройность предлагаемого объяснения нарушают некоторые факты, ставшие известными только столетие спустя после того, как увидела свет цитированная работа Дарвина. Во-первых, судя по имеющимся сейчас археологическим данным, первые каменные орудия появились, как минимум, на два, а скорее на три или даже четыре миллиона лет позже, чем первые прямоходящие гоминиды. Во-вторых, делали и использовали эти орудия, почти наверняка, сидя, так что проблемы освобождения рук при этом просто не возникало. Конечно, работать, скажем, у токарного станка или плотницкого верстака удобнее стоя, но до этого первым гоминидам было еще очень далеко. Те трудовые операции, которые были необходимы и доступны им, гораздо проще выполнять в сидячем положении. Во всяком случае, именно так предпочитают делать и человекообразные обезьяны, когда они, например, раскалывают орехи тяжелыми камнями, и археологи-экспериментаторы, когда они пытаются изготовить из кремня, кости, или дерева орудия, идентичные тем, что находят при раскопках.

Кстати, следует заметить, что формирование двуногости у предков человека, по-видимому, не является уникальным событием в эволюционной истории гоминоидов. Еще с середины прошлого века некоторые исследователи стали подозревать, что задолго до появления первых гоминид на Земле уже жили прямоходящие обезьяны. Основания для таких подозрений давали костные останки ореопитеков , обитавших, судя по географической локализации палеонтологических находок, в основном на юге нынешнего Апеннинского полуострова, в той его части, которая в миоцене была островом. Вновь проведенное недавно группой испанских и итальянских антропологов изучение этих материалов подтвердило, что ореопитеки не только были способны, но, возможно, даже предпочитали передвигаться по земле на двух ногах. Об этом свидетельствуют такие признаки, как изгиб нижнего отдела позвоночника в переднем направлении, вертикально расположенный коленный сустав, а также некоторые особенности строения таза, находящие аналогии в анатомии австралопитека афарского. Более того, выяснилось, что эти гоминоиды, вымершие еще 8 или 7 млн. лет назад, отличились также и не совсем обычным для обезьян строением руки. Иногда утверждают даже, что они могли брать и держать пальцами различные предметы с такой ловкостью, которая впоследствии была доступна только людям и их предкам, начиная с австралопитеков. Как ореопитеки использовали это свое качество, – если они им действительно обладали 1 – неизвестно. Может быть, лишь для того, чтобы срывать с деревьев какие-то мелкие фрукты и отправлять их в рот, а может быть, и для каких-то таких действий, которые еще более сблизили бы их в наших глазах с гоминидами. Правда, по некоторым важным признакам, например, по строению зубов, ореопитеки ближе к низшим обезьянам, чем к человекообразным. Похвастаться крупным мозгом они тоже не могли, как, впрочем, и большим размером тела. Согласно имеющимся реконструкциям, средний вес этих гоминоидов составлял примерно 30-40 кг. Тем не менее, наличие явных параллелей с эволюцией гоминид очень интересно и заставляет еще раз вспомнить о том, что в запасе у природы были разные варианты развития.

Переход к двуногости и освобождение передних конечностей от опорно-двигательной функции связывали также с необходимостью переносить пищу и детенышей, или сигнализировать жестами, или отпугивать хищников, бросая в них камни и палки, и так далее. Однако все догадки такого рода основаны на явном преувеличении роли разовых, спорадических действий (бросание, жестикуляция, перенос объектов), с которыми современные обезьяны легко справляются, не меняя способа передвижения. Шимпанзе, например, вполне способны обратить в бегство леопарда, размахивая колючими ветками, или натаскать целые кучи тяжелых камней в те места, где есть много любимых ими орехов с твердой скорлупой, чтобы затем употреблять эти камни в качестве молотков и наковален. Тем не менее, то обстоятельство, что они довольно часто вынуждены использовать свои передние конечности как руки, не мешает им до сих пор оставаться, как и миллионы лет назад, четвероногими.

Гораздо интересней и, возможно, перспективней те попытки ответа на «проклятый» вопрос, где упор делается на поиск энергетических выгод, обеспечиваемых передвижением на двух ногах. Биоэнергетическая гипотеза объясняет возникновение прямохождения большей энергетической эффективностью двуногости человека по сравнению с четвероногостью человекообразных обезьян (рис. 5.2). Главная слабость этого объяснения в том, что оно апеллируют к таким преимуществам, связанным с прямохождением, которые могли проявиться лишь уже при полностью сформировавшейся человеческой двуногости, но были бы практически совершенно неощутимы в процессе ее развития, особенно на ранних стадиях перехода. Даже если передвижение на двух ногах в том виде, в каком оно известно у современных людей, действительно более выгодно в энергетическом плане, чем четвероногость (что, впрочем, до конца еще не выяснено), из этого совсем не следует, что такие же преимущества были свойственны и походке ранних гоминид. Она, видимо, сильно отличалась от нашей и была далеко не столь эффективна (об этом еще будет говориться ниже).

Сторонники терморегуляционной гипотезы видели причину перехода наших предков к двуногости в том, что вертикальное положение тела при интенсивной дневной активности в жаркой саванне предохраняло гоминид от теплового стресса. Действительно, площадь поверхности тела, подверженная прямому воздействию солнечных лучей, у вертикально стоящего человека намного меньше, чем у четвероногого существа такого же размера, причем, как легко представить, эта разница увеличивается по мере приближения солнца к зениту. Однако, как мы теперь знаем, на протяжении первых миллионов лет своей истории прямоходящие гоминиды жили, главным образом, не в саваннах, а в джунглях, и, следовательно, тепловой стресс грозил им не в большей степени, чем современным гориллам или шимпанзе.

Для полноты картины можно упомянуть еще так называемую «акватическую» гипотезу, согласно которой ортоградность ранних гоминид является результатом приспособления к жизни на шельфе, в водной среде (рис. 5.3). Эта идея в свое время активно обсуждалась в околонаучной литературе, но среди профессиональных антропологов у нее, за единичными исключениями, не было и нет сторонников. Причина этого проста и заключается в том, что базируется данная гипотеза исключительно на допущениях полуфантастического характера, не подкрепленных абсолютно никакими конкретными материалами. Фактов, хотя бы косвенно указывающих на то, что первые члены клады человека «вышли из воды», нет, если, конечно, не считать таковыми ссылки, например, на наше умение плавать, вроде бы не присущее шимпанзе, или на наличие у людей более толстого, чем у других приматов, слоя подкожного жира.

Таким образом, оказывается, что найти какие-то конкретные выгоды, которые могли бы быть связаны с двуногостью на ранних стадиях ее становления, очень трудно, или даже невозможно. Убедительная причина «перехода к ортоградной локомоции до сих пор не найдена», и начало антропогенеза «тает в зыбком мареве неопределенностей», - признавал 15 лет назад видный отечественный исследователь эволюции человека. 2 С тех пор ситуация так и не изменилась. Правда, число гипотез заметно увеличилось и все продолжает расти, но их количество что-то никак не переходит в качество. Антропологи, конечно, не теряют оптимизма, уповая на то, что обнаружение новых костей и совершенствование методов их изучения, в конце концов, позволят дать ответ на проклятый вопрос, но эти надежды могут сбыться лишь в том случае, если прямохождение действительно давало какие-то преимущества уже первым гоминидам. Однако, так ли уж это обязательно? А что, если никаких преимуществ не было?

1 На этот счет высказываются сомнения (Susman R.L. Oreopithecus bambolii: an unlikely case of hominidlike grip capability in a Miocene ape // Journal of Human Evolution, 2004, vol. 46, № 1, p. 103-115).

2 Алексеев В.П. Антропогенез – решенная проблема или череда новых проблем? // Человек в системе наук. М., 1989, с. 113.

Для ответов на задания 29-32 используйте отдельный лист. Запишите сначала номер задания (29, 30 и т.д.), а затем ответ к нему. Ответы записывайте четко и разборчиво.

ВИДЫ ПРИСПОСОБЛЕНИЙ

Приспособленность - это относительная целесообразность строения и функций организма, являющаяся результатом естественного отбора.

Форма тела животных позволяет им легко передвигаться в соответствующей обстановке, делает организмы малозаметными в окружающей среде, например, морской конёк-тряпичник. Маскировка - сходство организма с каким-либо предметом окружающей среды по окраске, форме тела, например, палочник. Покровительственная окраска скрывает организм в окружающей среде, делает его незаметным, например, кузнечик. Расчленяющая окраска - чередование светлых и тёмных полос на теле создаёт иллюзию чередования света и тени, размывает контуры животного, например, зебра, тигр. Предостерегающая окраска - яркая окраска, указывающая на наличие ядовитых веществ или специальных жалящих органов защиты, на опасность организма для хищника, например, шмель, оса. Мимикрия - подражание незащищённых организмов хорошо защищённым, например, глухая крапива. Приспособительное поведение - повадки, инстинкты, направленные на защиту от врагов и действий факторов среды (угрожающая поза, предупреждающая и отпугивающая врага, замирание, забота о потомстве, запасание корма, постройка гнезда, норы и т.д.).

У растений также выработались приспособления к защите, размножению и распространению: колючки; яркая окраска цветков у насекомоопыляемых растений; разное время созревания тычинок и семязачатков препятствует распространению семян. Видоизменения различных органов у растений - это приспособления к перенесению неблагоприятных условий и вегетативному размножению.

1) Какой характер носят приспособления у живых организмов? Ответ поясните.

2) Некоторые животные имеют окраску, сочетающую яркие цвета, например, чёрный и красный, чёрный и жёлтый. Каково биологическое значение такой окраски?

3) Как растения приспосабливаются к недостатку влаги? Приведите примеры.

Показать ответ

1) Приспособления носят относительный и временный характер, так как помогают выживать организму только в тех условиях, в которых они возникли.

2) Такая окраска называется предостерегающей, указывает на наличие у животного ядовитых веществ или специальных жалящих органов защиты, на опасность организма для хищника.

3) Запасают воду в листьях или стеблях (алоэ, кактус); длинные корни (верблюжья колючка); листья покрыты восковым налётом или опушены, жёсткие побеги (саксаул, ковыль) или видоизменены в колючки (кактусы).

Изучите таблицу «Химический состав ламинарии сахаристой». Ответьте на вопросы.

Химический состав ламинарии сахаристой

1) Для восполнения недостатка какого элемента рекомендуют употреблять ламинарию?

2) Сколько суточных дот этого элемента содержит 100 г сухого вещества ламинарии?

3) Профилактикой какого заболевания является употребление в пищу ламинарии?

Показать ответ

Правильный ответ должен содержать следующие элементы:

3) эндемического зоба.

Рассмотрите таблицы и выполните задания 31 и 32.

Энергетические затраты при различных видах физической активности

Василий - ведущий игрок команды по водному поло. Используя данные таблиц, предложите Василию оптимальное по калорийности меню, позволяющее ему компенсировать энергетические затраты после тренировки, которая продолжалась 1 час 35 минут.

При выборе учтите, что Василий любит шоколадное мороженное, а чай пьет без сахара.

В ответе укажите энергетические затраты, рекомендуемые блюда, калорийность обеда и количество в нем жиров.

Энергетическая и пищевая ценность продуктов

В процессе эволюции человека постепенно сформировались признаки прямохождения: сбалансированная посадка головы, S-образный позвоночник, сводчатая стопа, широкий таз, широкая и плоская грудная клетка, массивные кости нижних конечностей, ориентация лопаток во фронтальной плоскости. S-образный позвоночник является своеобразным амортизатором при осевых нагрузках.

Как известно, выделяют изгиб вперёд в шейном отделе - шейный лордоз, изгиб назад в грудном отделе - грудной кифоз, изгиб вперёд в поясничном отделе - поясничный лордоз. За счёт естественных изгибов увеличивается прочность позвоночника к осевой нагрузке. При резких и чрезмерных нагрузках позвоночник как бы «складывается» в S-образную форму, предохраняя диски и связки позвоночника от травмы, а затем расправляется как пружина.

Прямостоящий скелет позволяет человеку передвигаться, в отличие от других животных, на двух ногах, перенося вес с пятки на передний отдел стопы, что превращает каждый шаг в упражнение по балансированию. Нагрузка передаётся через большеберцовую кость. Точка опоры приходиться на носок Усилие создаётся ахиллесовым сухожилием, которое при сокращении мышц икры, поднимает пятку Своды стопы «гасят» инерционные нагрузки при приземлении, которые достигают до 200 % веса тела. Естественная, сбалансированная посадка головы, позволяет длинным осям орбит быть обращёнными вперёд. Это отличительный признак человека от его человекообразных «собратьев», у которых голова подвешена на затылочных мышцах (антропологи определяют положение головы по строению основания черепа и шейных позвонков).

Сбалансированное положение головы исключает растяжение задних связок шеи и необходимость постоянного напряжения мышц шеи, главным образом, в отличие от животных, - мышцы - верхней трапеции. В процессе исторического развития человечество прошло сложный путь.

Признаки прямохождения: сбалансированная посадка головы, S-образный позвоночник, сводчатая стопа, широкий таз, широкая и плоская грудная клетка, массивные кости нижних конечностей, ориентация лопаток во фронтальной плоскости.

С развитием цивилизации изменялись требования к опорно-двигательной системе. Если древние люди находились или в вертикальном или в горизонтальном положении (охотились, собирали, воевали, лежали, отдыхая), то уже в XVII столетии 10 % населения выполняли сидячую работу. В XXI столетии число таких работников увеличилось до 90 %. В процессе эволюции человек перестал приспосабливаться к окружающей среде и стал приспосабливать среду к себе, и это не могло не сказаться на осанке. Изобретение скамьи, стула (это вероятно XV век) существенно изменило биомеханику человека, появилась новая проблема - «осанка сидящего на стуле». Современный человек большую часть своего времени проводит сидя на работе, дома, в транспорте, работая, обучаясь, отдыхая, ожидая, принимая пищу.

Поза «сидя», - оптимальная для выполнения конторской работы и обучения, является тяжким испытанием для опорно-двигательной системы. Именно в этой позе чаще всего страдает осанка. Именно длительная поза сидя является причиной боли в спине, и причиной различных заболеваний. 18 век - век массового школьного обучения. Этот прогрессивный исторический процесс имеет и оборотную сторону. По данным российского института детской ортопедии у 40-80 % детей выявляются нарушения осанки, а у 3 %-10 % из них - различные искривления позвоночника так называемые школьные сколиозы.

С развитием цивилизации изменяются содержание, организация и методы людского труда. Офисные работники - новая массовая профессия, численность которых составляет более 60 % всего работающего населения. Необходимость длительного соблюдения сидячей рабочей позы (работая за компьютером, с документами, с клиентами) приводит к росту числа заболеваний опорно-двигательной системы взрослого населения. Число таких заболеваний неуклонно растёт, они молодеют и эта тенденция, вероятно, сохранится в обозримом будущем.

Один из наиболее важных вопросов в проблеме происхождения человека - какой из способов передвижения приматов являлся предпосылкой к двуногому хождению.
Ч.Дарвин считал, что наши предки были древесными животными.
Одна из теорий - "брахиаторная", - считала, что только брахиация могла привести к хорошему развитию ключицы, к широкой грудной клетке, к способности супинации и пронации конечностей. Согласно этой теории общий предок гоминид и понгид был брахиатором.
Сторонники другой теории - исходно четвероногого хождения - сходство рук обезьяны и человека считали конвергентным: и труд, и лазание по ветвям привели, по мнению этих исследователей, к одинаковому результату. Изучая особенности стопы у человека, обезьян и других млекопитающих - ежа, крысы, сурка и др. - они считали, что стопа человека ближе всего к типу стопы макака, т.е. у человека не было приспособлений ни к брахиации, ни к передвижению прыжками, как это считал Джонс Вуд, сторонник происхождения человека от долгопята, минуя стадию обезьян.

Брахиация в настоящее время рассматривается как крайнее приспособление к древесному образу жизни.
Одна из теорий, - теория крурации: согласно ей двуногому хождению предшествовало хождение по ветвям в полувыпрямленном положении (крурация). Некоторые авторы считают что предок человека мог при этом опираться на пальцы рук, как это делают современные крупные человекообразные обезьяны, другие авторы считают важным для возникновения двуногости вертикальное лазание.

Надо отметить, что ни один из сторонников древесной стадии не имел в виду исключительно древесную жизнь. При всей приспособленности стопы к наземному передвижению она сохраняет черты древесной локомоции предков, например, имеется мышца, отводящая первый палец. Способность к отведению первого пальца развита у многих лазающих млекопитающих, например у крысы, сумчатых и некоторых грызунов. Одной из предпосылок к развитию прямохождения, возможно, было прямосидение, которое свойственно всем приматам.

Данные палеонтологии не дают достаточных материалов для разрешения этой дискуссии. Египтопитек, вероятно, был четвероногой древесной обезьяной, сходной с ревуном, он подвешивался к веткам кистями и стопами. Дриопитек, проконсул, плиопитек имеют генерализованный скелет, сходный с широконосыми, тонкотелыми и человекообразными обезьянами. Строение их плечевого сустава показывает большую свободу руки. Локомоция их могла включать и брахиацию. Считают, что группа миоценовых гоминоидов была неоднородной по развитию локомоции, плиопитек был древесным четвероногим, проконсул - полубрахиатором, дриопитек - ходил на суставах передних конечностей. У миоценовых гоминоидов обнаруживаются признаки выпрямления тела, но только начальные признаки. У некоторых более поздних форм - например ореопитека - наблюдается более выпрямленное положение тела. Об этом свидетельствуют пять массивных поясничных позвонков, структура верхнего конца бедра, большая ширина подвздошной кости и другие признаки. В передней конечности были и признаки брахиации - передвижения на руках: это удлинение передней конечности, подвижность запястного сустава, изогнутость фаланг и пясти. У современных понгид сохранился брахиаторный комплекс. Способность рук к размаху до 180 градусов, к широкой пронации и супинации, хватательный тип кисти с противопоставлением первого пальца являются важной аргументацией в пользу древесной стадии приматов.

В процессе антропогенеза черты брахиаторной специализации могли вытесняться, но еще сохранялись у ранних австралопитековых. У них передние конечности длиннее задних, фаланги пальцев ног длинные и изогнутые, по строению скелета они сходны с человекообразными обезьянами.
Способность к выпрямленному положению тела является одной из основных особенностей приматов. По некоторым предположениям, исходным типом локомоции было вертикальное цепляние и прыгание. Все современные приматы при сидении принимают выпрямленное положение тела и многие способны к вертикальным формам передвижения, в том числе и к двуногости, особенно хорошо эта способность выражена у человекообразных обезьян, у которых увеличивается опорная роль задней конечности. Однако двуногое передвижение человекообразных обезьян - это двуногое передвижение четвероногого животного, ставшего на две ноги. Тело при этом наклонено вперед, позвоночник изогнут, поясничный лордоз отсутствует. При выпрямлении тела оно запрокидывается назад вместе с тазом. Нижние конечности согнуты в коленных суставах, отсутствует вращательное движение таза, и тело как бы переваливается при каждом шаге.

http://otvet.mail.ru/question/13315969
http://www.examens.ru/otvet/8/9/680.html
http://www.sunhome.ru/journal/16241
http://medbiol.ru/medbiol/antrop/00010554.htm